首先有必要带你去看一下线粒体长什么样？为了节省时间，我引用《复杂生命起源》这本书的一段描写(一是为了节省时间，二是作者写的当真优秀，我不得不引用)：让我们来一次眼花缭乱的细胞微观之旅。想象你自己缩小到ATP分子的大小，然后进入一个心肌细胞。这个细胞中有很多动力工厂:线粒体。大量ATP从“巨大”的线粒体中涌出，驱动细胞的节律性收缩。线粒体外膜上有很多蛋白质膜孔，选一个较大的钻进去，你会发现自己进入了一个狭窄的空间，就像轮船上的轮机室，里面充满过热的蛋白质机器，一眼望不到尽头。地上好像在冒泡，很多小球不断地从机器中射出来，瞬间又消失无踪。这些是质子，带正电荷的氢原子核。整个空间到处都是倏忽往来的质子，你几乎看不见它们。蛋白质机器如庞然大物般四处耸立，你悄悄地从其中一台的中间穿过去，进入线粒体内部空间，这里的景象更加奇异。此时你已到达基质，在这个洞穴一样的空间中，流动的墙壁向四面八方涌动，你正身处令人目眩的漩涡中心。墙壁上到处镶满了旋转轰鸣的机器，小心碰头!这些巨大的蛋白质复合体深深嵌入墙体，又缓慢地四处漂移，仿佛在海面上沉浮不定。然而，它们的机件却在飞速运转。有些往复运动快得肉眼难以看清，就像蒸汽机的活塞。另一些由曲轴带动，绕着轴线高速旋转，好像随时都会甩飞出来。成千上万这样的疯狂机器无休止地运动，向四面八方延伸，像一场喧嚣狂乱的交响音乐会.…..到底有什么意义呢?你所在的地方是线粒体的深处，是细胞的热力学中心，也是进行呼吸作用的场所。食物分子在这里被夺去电子，传递给链路上第一个，也是最大的呼吸蛋白:复合体I。这个巨大的蛋白复合体由多达45个不同的蛋白质组成，每一个都是数百个氨基酸串成的长链。如果ATP和人一样大，复合体I就是一幢摩天大楼。这可不是普通的静态摩天大楼，它像蒸汽机样结构复杂，运动性能强大，仿佛有自己的生命。电子和质子分离，被复合体I从一端吸入，从另一端吐出，整个过程都在膜内发生。离开这里之后，电子依次被传递给另外两个巨大的蛋白复合体。这整条链路就是我们所说的呼吸链。每个复合体内都有好几个“氧化还原中心”(复合体I有9个)，可以暂时持有电子。电子就在这些中心之间跳动。事实上，从这些中心之间均衡的散布距离来看，电子应该是通过某种量子隧道效应运动而瞬间出现和消失，位置遵循量子概率分布。运动电子的“眼中”只有下一个氧化还原中心，只要距离够近就能瞬移过去。这里的距离需要用“埃”来量度，1埃近似于一个原子的尺寸。只要中心之间的距离不超过14埃，而且每个中心的电子亲和力比上一个更大一些，电子就会沿着这条路径一直跳下去，就像踩着均匀分布的垫脚石过河。电子的运动穿过三个巨大的蛋白质复合体，但并不滞留在其中任何一处，就像你踩着石头过河的时候不会流连于河水。它们一直受到氧气强大的化学吸引力，被氧气对电子的“渴望”拉动。这不是什么超距离物理作用，只是电子出现在氧气分子身边的概率比其他地方大而已。这些过程的总和相当于一条导线，外部由蛋白质和脂质绝缘隔离，内部引导电子从食物流向氧气。欢迎来到呼吸链!这条电子流令周围的一切充满生机。电子在路径中踊跃向前，一心一意朝着氧气奔去，并不留意周围的奇异景观:四周忙碌的机械像抽油泵一般不断抽动。但这些巨大的蛋白复合体中布满了机关。当电子在一个氧化还原中心短暂停留时，附近的蛋白质会形成特定的形状。当电子离开后，这个结构就会有部分变化，一个带负电荷的部分进行自我调整，一个带正电荷的部分便会跟着调整，由弱键构成的整个网络重新自我校准。在几十分之一秒内，雄伟的蛋白质大厦切换到一个新的构象。蛋白质某处的一个微小变化，能导致另外的地方通路大开。接下来另一个电子到达，整个蛋白质又切换回原来的状态。这种过程每秒钟会重复几十次。这些呼吸蛋白复合体的构造已经研究得非常充分，能达到几埃的解析度，直追原子水平。我们知道质子如何被蛋白质的电荷束缚，然后被结合到固定的水分子上;也知道当蛋白质通道发生变动时，水分子会如何移动;还知道质子如何通过动态间隙，从一个水分子传递到另一个。这些动态间隙不断开合，在质子通过后立即关闭，防止它回头--如同《夺宝奇兵》中印第安纳·琼斯通过秘道时遇到的那些凶险机关。这台巨大精密的活动机器只有一个目的:把质子从膜的一边运送到另一边。每一对电子通过呼吸链上的复合体I，就有四个质子被运到膜对面。这对电子进入第二个复合体(严格来说是复合体III，因为复合体II是备用的进入点)后，又会运送出四个质子。到达呼吸链时，电子终于“往生极乐”(与氧气分子会合)，但还得再负责运送两个质子才算圆满。所以，从食物中夺取的每对电子，对应着10个质子被运送到膜对面，仅此而已。电子流向氧气的过程释放的全部能量，有接近一半会以质子梯度的形式保存起来。所有这些强力、精巧、繁复的蛋白构造，全都是为了把质子泵过线粒体内膜。每个线粒体都有几万套呼吸蛋白复合体。每个细胞有几百到几千个线粒体。你全身40万亿个细胞至少拥有十的十五次方个线粒体;如果把它们盘绕褶皱的内膜摊平，合计面积可达14，000平方米，大约有四个足球场那么大。它们的工作就是泵出质子。加在一起，它们每秒泵出的质子数超过十的二十一次方个，相当于已知宇宙中恒星的总数!不过，这实际上只是一半的工作，另一半工作是汲取这些能量来合成ATP。对质子来说，线粒体内膜几乎完全不可渗透;前面我们提到的那些等质子通过后马上关闭的动态通道，就是为了确保这一点。质子是微小的粒子，其实就是最小的原子(氢原子)的核，挡住它们绝非易事。质子可以轻易穿过水，所以膜的所有部分还必须绝对防水。质子还是带电粒子，带一个单位的正电荷。所以把质子泵过一层封闭的膜产生了两个效果:第一，在膜的两边制造了质子的浓度差;第二，膜的两边形成了电位差，外部环境相对于内部是正电位，膜内膜外的电位差是150~200毫伏。不要小看这个数字，因为膜本身非常薄(厚度为6纳米左右)，在这么短的距离上，这是非常强大的电势能场。你可以再次变回ATP的大小去体验一下。如果待在膜附近，你感受到的电场强度是每米三千万伏特，相当于一道闪电，或者是普通家用电的1，000倍。这个巨大的电位势，或称为质子动力，驱动着最令人叹为观止的蛋白质纳米机器:ATP合酶。“动力”意味着运动，而ATP合酶确实是一台旋转马达。在ATP合酶中，质子流推动曲轴，曲轴转动具有催化能力的旋转头-正是这些机械力驱动着ATP的合成。这台蛋白质机器的工作方式就像涡轮水力发电机，在膜对面积蓄的质子就像被水坝拦起来的水。质子从膜外回流，就像水流从高处泻下，推动涡轮转动。这真不是诗意泛滥的修辞，而是精确的描述，是这台微观机器的本来面目;即使这样形容，也很难表现出这台蛋白质机器内部惊人的复杂度。我们仍然不知道它的很多工作细节:质子如何与膜内的c环结合;静电力如何让c环单向旋转;旋转的c环如何扭转曲轴，使催化头发生形变;催化头上面裂隙的开合，又是如何抓住ADP和Pi，并用机械力强制它们结合，生成新的ATP，锁定质子承载的能量。这是最高级别的精确纳米工程技术，像一件魔法装备，我们研究得越多，它越显得不可思议。有些人认为它就是上帝存在的证据，我不敢苟同。我看到的是自然选择的奇迹。但无论它来源于什么，这台机器都是造化的巅峰之作。

请原谅我引用了三千多字来让你认识现代线粒体，因为，这本书的作者写的简直太好了，我不得不推荐它的书。好了认识了线粒体，我们接着下来的故事继续，有人曾困惑为什么红细菌不把所有的基因都给宿主，而是要保留相关基因。其实这种方法原始真核细胞尝试过，但是问题很快就出来了，管理不方便、不快捷以及太盲目！！！为什么这样说，试想一下一个原始真核细胞成百上千的线粒体，如果某一个或者某两个线粒体上的电子传递链出现问题，造成电子运输堵塞，则会产生大量自由基（如氧自由基），此时宿主细胞收到自由基信号，唯一补救的办法便是盲目的表达整个呼吸链的所有蛋白，还不知道具体该补救哪一个，这怎么可以？想来一定是成本相当巨大，且收益相当微小。而且不及时补救，线粒体内膜两侧的电场强度是每米三千万伏特，后果相当严重。并且线粒体的分裂也会不方便。

那么试试看留下些基因尼？不要以为可以随便留下几个基因，是有严格的自然选择的，如今科学家们已经发现，无论是电子传递链上的四大复合物还是ATP合酶，都必须将这些复合物的核心蛋白留下来，为什么做这样的决定，因为只要某个线粒体电子传递链的某个复合物结构出现问题。线粒体可以立即编码相关核心蛋白，其他辅助蛋白在细胞质编码并快速进入线粒体自组装成合适的复合物，这样的效率是相当高的。而不预留基因的话，自组装也是个老大难的问题，因为没有核心蛋白的提前指导。组装必须精确无误，否则电子会迷路（在叶绿体中讲为什么？）。好了线粒体进化讲完，真正的原始真核细胞诞生了！！从此开启了真核生物统治世界的历程。