细胞传记

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第5章 细菌为什么只能是细菌?

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真核生物的起源一直是让人入迷的故事,同样作为生物学专业的我简直异常的感兴趣,有的人曾认为,真核生物是细菌逐渐演化而来的,现在我们简直有太多的理由反对了。首先从达尔文主义的角度看,虽然细菌可能演化呈真核细胞的中间体被淘汰了,但是它们曾经占了生态位的一席之地,所以不可能产生从细菌到真核细胞之间的黑洞空白,所以应该会有大量化石来佐证。其次从种系生物学角度来看,也并未发现真核生物与原核生物有任何同源进化依据。从演化年限来看,真核生物晚于原核生物大约20亿年之久。怎么解释细菌在地球生存二十亿年之久,突然演化出真核生物?显然说不过去。

再次从能量的角度来看,细菌面临一个几何问题的限制。为了节省时间我将引用《能量、性、自杀》这本书对这个问题的阐述:我们把细菌形状想象成一个立方体,然后把它的尺寸加倍。立方体有6个面,所以如果我们的立方体细菌的尺寸是1/1 000毫米(1微米),那么它的尺寸加倍就会使表面积变为4倍,从6平方微米(1x1x6)到24平方微米(2x2x6)。但是立方体的体积取决于它的长度乘以它的宽度乘以它的深度,从1立方微米(1x1x1)增加到8立方微米(2x2x2),增加了8倍。当立方体的每一个方向的尺寸为1微米时,表面积与体积的比率为6/1=6;而每一个方向的尺寸为 2微米时,表面积与体积之比为24/8=3。立方体细菌的表面积体积比下降了一半。同样的情况也发生了,如果我们再把立方体的尺寸增加1倍,表面积与体积之比现在下降到96/64=1.5。因为细菌的呼吸效率取决于表面积(用于产生能量的外膜)与体积(消耗能量的细胞质量)的比率,这意味着随着细菌的增大,呼吸效率开始下降。呼吸效率的下降与营养物质吸收方面的一个问题有关:表面积与体积比的下降限制了食物的吸收速度,而食物的吸收速度与营养物质的需求量有关。通过改变细胞的形状,这些问题可以在一定程度上得到缓解。例如,一根棒子比一个球体有更大的表面积与体积比,或者把膜折叠成薄片或绒毛(就像我们自己的肠壁,这也是为了最大限度地吸收的需要)。不过,可以推测,复杂的形状发展到一定程度,必然会不受自然选择所待见,仅仅因为它们太脆弱或者很难被精确地复制。正如在空间感上遭到考验的橡皮泥玩家所知道的那样,不完美的球体是最坚固和可复制的形状。我们并不孤单:大多数细菌的形状是球形(球菌)或棒状(杆菌)。

在能量方面,一个具有2倍于“正常”尺寸的细菌细胞每单位体积产生的 ATP只有原先的一半,同时不得不将更多的能量转移到制造细胞成分(如蛋白质、脂质和碳水化合物)以填充额外增加的细胞体积。

所以从以上这本书的讨论,我们可以看出细菌之所以不能演化成真核生物的原因主要是能量问题,其次应该是环境压力,但是有的小聪明可能会想,那大不了,我在细菌增加的同倍膜旁边在放一个基因组管理能量的产生不行吗?但上面的例子已经说明问题了,第一是这样会将体积增加很多倍,无形之间减小细胞的碳流传质速率,就比如今天的合成生物学在理性构建细胞工厂为提高产物产量时,都会想办法克服克服传质速率(比如表达支架蛋白),所以细胞需要大量表达摄入食物的载体蛋白,还要增加核糖体数量、增加细胞膜脂合成以及运送的蛋白,并且也要增加电子传递链以及ATP酶的表达等等,无疑营养物质的吸收与呼吸造成严重的冲突,所以总结来看,这样的尝试简直就是愚蠢之至。况且在地球长达20亿年之久的细菌繁盛时期,外界环境压力巨大,食物的匮乏,细菌族群之间的谋杀、争斗非常激烈,所以无论是40亿年前还是现在,细菌基因组向来是能简化就简化,因为这样可以繁殖很快,从而在族群之争中存活下来。如果面对极大的环境压力时,细菌随时可以通过基因水平转移,获得某种性状度过难关。之后可能会再次丢弃该基因。

好了,过多的就不讨论了,那么真核细胞到底从何而来尼?其实演化史上出现过三次革命,第一次是有科学家提出,真核细胞是系统内共生而来,科学家认为真核细胞的内部结构,包括线粒体、叶绿体、微管以及中心体等等都是细菌的共生。可以想象好几种细菌的热烈组合派对,这样的说法让人不能信服,即便真是这样,那么为什么所有现代真核细胞都是几乎一个样子,为什么没有进化出其他样子的真核细胞,还有种系学上为何没有找到其他结构模样真核细胞的生态位,没有化石证据,如何解释中间存在的黑洞,即便是中间体都死光,通过测序,并未发现相关证据,而且真核细胞有些形态实在不像是细菌进化而来。所以系统内共生理论是错误的。第二次革命是,某位科学家本来想用一个所有细胞都共有的基因来寻找生命起源演化的证据,且该基因必须具备相同功能,如果发生稍微大点的变异,生物便会死亡。科学家选取了从细菌到人不同物种核糖体的小亚基编码基因,发现真核细胞和原核细胞之间区别非常巨大,但是真核细胞之间差异极小(树木、酵母以及人等)。而原核生物中居然发现两个不同的域(即古菌的发现)。这位科学家直接粗糙的将生命划分为三域。且忽略古菌在某些方面(尤其生物信息流动方面)与真核生物相似,这位科学家将这三域放在同等分支上,告诉人们,这三个有一个共同的神秘祖先,然后一下子就有了这三域后代,这真确吗?显然是错误的!

而正在经历的第三次革命将人们带向了正确的答案,那就是将前两次的革命成果结合作为理论指导,我也要在强调一遍,这不是折中。线粒体和叶绿体确实源于细菌,所以内共生毫无疑问肯定发生了,由于叶绿体只有植物和藻类有,而线粒体在所有真核细胞都有,所以线粒体的内共生要早于叶绿体的内共生。随着现代基因测序技术的成熟,通过对大量基因的研究,研究者发现,真核生物拥有两类不同的基因,他们称之为信息基因和操作基因。信息基因编码细胞所有基本的遗传机制,使其能够复制和转录DNA,自我复制并构建蛋白质。操作基因编码细胞日常代谢所需的蛋白质。换句话说,这些蛋白质在细胞新陈代谢中,负责产生能量和制造生命基本组成部分(如脂质和氨基酸)。有趣的是,几乎所有的操作基因都来自α-变形菌,可能是通过线粒体获得,而真正令人惊讶的是——线粒体祖先在基因方面的贡献似乎比预期的还要多,但最大的意外是信息基因的归属,它们不出意料归属古细菌,却是完全出乎意料的一类:产甲烷菌——喜欢沼泽、逃避氧气、产生沼气的细菌。它们与产甲烷菌的基因有着最高的相似性。

除了上述信息基因和操作基因以外,真核细胞还有其他自己演化出来的基因,算得上真正的嵌合基因体,简直岂有此理,那么现在的生命树应该如何去画,我想你已经心里有数了吧,古菌和细菌来源于一个共同的祖先,而真核生物则是二者基因的嵌合体,也就是说真核生物的祖先是古菌和细菌。

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